植物

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Diversity of plants (Streptophyta) version 2.png
從上到下，從左到右：

輪藻、一種雜交薔薇、百歲蘭；
小毛氈苔、蓬蘽、歐洲酸櫻桃；
銀杏、柳樹、溪苔屬；
非洲蘇鐵、蕙蘭、一種蘚類；
一種蕨、紫菀、朝鮮冷杉。
科學分類
總域： 新壁總域 Neomura
域： 真核域 Eukaryota
演化支： 雙鞭毛生物 Bikonta
演化支： 多貌生物 Diaphoretickes
演化支： AH超類群 AH
演化支： 原始色素體生物 Archaeplastida
界： 植物界 Plantae
sensu 赫伯特·科普蘭, 1956
演化支
  • 綠方藻門 Chlorokybophyta
  • 中斑藻門 Mesostigmatophyta
  • 螺帶鼓藻屬 Spirotaenia
  • 綠藻門 Chlorophyta
  • 鏈型植物 Streptophyta
異名
  • Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981

植物（英文：Plant）是植物界（學名：Plantae）各式生物的統稱，對於其範圍，在歷史上多有變動。在前林奈時代到林奈時代，除了現今所熟知的植物類群外，原核生物、真菌及藻類因不能主動運動或能進行光合作用等與植物類似的特性，也被劃分進植物界內。而根據恩斯特·海克爾、羅伯特·魏泰克、琳·馬古利斯、湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯等生物學家的進一步研究，原核生物、真菌和部分藻類先後被排除出植物界。在近年來的系統發育和分類學研究中，一個常被採用的定義是1981年湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯定義的植物界（Plantae Caval.-Sm. 1981），將原始色素體生物視為與植物等同的概念；另一常見的觀點則由赫伯特·科普蘭（Herbert Copeland）在1956年定義、只包含綠色植物（Viridiplantae）的植物界（Plantae sensu Copeland, 1956）。

據估計，植物界現存大約有450000個物種[13]，根據邱園的統計，直至2017年，在維管植物中，381910個物種已被描述和命名，其中369000種被子植物，1110種裸子植物，1300種石松類植物，10500種鏈束植物（狹義蕨類植物）[14]。與此同時，也不斷有新的物種被發現，例如在2016年，有1730種有胚植物被發現和命名[14]。

有絲分裂和減數分裂是植物細胞主要的增殖方式，但無絲分裂在植物生長和發育中也有重要作用[15]:63。有性生殖和世代交替是植物的重要特徵，但無性繁殖也是重要的繁殖方式[15]:169。

植物的共同祖先通過與藍藻內共生獲得了質體[5]，並具備了光合作用的能力。絕大多數植物從祖先那裡繼承了這一結構及能力[5]，但也有少數植物喪失了葉綠體這一結構和光合作用的能力，轉為營寄生生活或腐生生活[15]:458。

植物的光合作用是植物主要的物質和能量來源，也是生物圈物質循環和能量流動的重要環節，是地球大部分生態系統的基礎[16][15]:122。許多植物在人類的生產生活中作為食物、藥物、建築材料、紡織原料等，發揮著重要作用[14]。以植物為研究，是生物學的重要分支[15]:2。

定義

不論在學術意義上還是通俗意義上，「植物」的定義都眾說紛紜，多有不同，[17] 以下簡要敘述植物範圍的歷史變遷。

極廣義植物界

極廣義植物界（Plantae sensu amplo）指包含細菌、古菌、真菌，以及褐藻等與有胚植物遠緣的藻類（不一定包含全部現代意義上的細菌、古菌、真菌和藻類，但只含藍藻而不含其他細菌的不在此列），採用此種定義的有：Plantae L. 1753, Plantae Engl. 1886。

在林奈時代，系統的進化理論仍未產生，因此，在他兩界系統中，採用了極廣義的植物概念，將所有營固著生活、光合自養的生物定義為植物。[3]恩格勒系統繼承了林奈的植物界概念，將藻類、細菌、真菌都包括在內，《植物分科志要》在恩格勒生前發表10個版本，去世後由迪爾斯和梅爾希奧各主持一次修訂，仍然維持了最初的植物界概念，將植物界分為17門。[18]許多現代植物學課本仍將細菌、古菌、真菌和藻類包含在植物界的範圍內進行講解，並在植物界的分門上採用1964年第12版恩格勒系統，因此該系統仍有較大影響力。[19][20]

排除原核生物的廣義植物界

隨著顯微鏡的發明和應用，生物學家發現了許多兼具傳統動物和植物特點的生物，例如裸藻、甲藻等。因此，德國生物學家海克爾先後提出了Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel 1894，兩個名稱範圍基本相同，都排除了原核生物、黏菌和部分藻類，並將其分入原生生物界。[21]

1983年至2009年，在J. Gerloff , K. Walther和Wolfgang Frey的先後主持下，第13版恩格勒系統完成修訂，並於2012年開始出版。該系統在具體綱、目、科的設置方面吸收了大量分子生物學成果，但對於植物界整體範圍的界定（Plantae W.Frey 2012）只排除了非藍藻的細菌，仍包含了真菌和藻類。 [22]

排除真菌的較廣義植物界

1959年，美國生物學家羅伯特·魏泰克將不含質體的廣義真菌從植物界分出，提出了一個新的生物分類系統，並在1969年再次修訂，稱為「魏泰克五界系統」，該系統所定義的植物界（Plantae Whittaker 1969 ）排除了原核生物、真菌和部分藻類，將其分別分入原核生物界、真菌界和原生生物界，但仍包含與陸生植物關係較遠的褐藻類。[23]

內共生理論與原始色素體生物

1966年，琳 · 馬古利斯（Lynn Margulis）發表論文，闡述了著名的內共生理論，該理論認為，真核生物的共同祖先通過內共生某種好氧細菌獲得了粒線體和有氧呼吸的能力，而後植物的共同祖先通過內共生某種藍藻而獲得了含葉綠體在內的質體和光合作用的能力。[5]

馬古利斯在同一篇論文中將Plantae定義為維管植物（Plantae Margulis, 1967）[註 1][5]，而後，馬古利斯又在1971年將她定義的植物界 (Plantae Margulis, 1971，也即Plantae sensu stricto) 的範圍改為有胚植物[25]。

內共生理論對於分類學的最重大影響在於，在該理論下，核基因組和細胞器基因組的演化歷史並不一致，因此可以通過二者的差別來判斷內共生的發生。英國牛津大學湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究組的分子系統學的結果顯示，原始色素體生物（Archaeplastida，包括灰藻、紅藻、綠藻、輪藻和有胚植物）是最早與藍藻內共生獲得質體的生物類群，其他藻類的質體都並非直接來自藍藻，而是通過與原始色素體生物內共生而間接地獲得質體，該研究組還將Plantae Caval.-Sm. 1981（Plantae sensu lato）定義為原始色素體生物。 [6]

在近年來的系統發育和分類學研究中，普遍採用Plantae Caval.-Sm. 1981這一定義，將原始色素體生物視為與植物等同的概念。[7][8]

新的爭議

2015年以來，湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、派屈克 J. 基林（Patrick J. Keeling）、阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森（Alastair G. B. Simpson）和Fabien Burki各自所帶領的研究組的研究對現有的植物定義提出了挑戰。

前三者的分子系統學的結果均顯示，一類原生生物皮膽蟲嵌在了原始色素體生物的演化支中，並與紅藻類構成姊妹群[9][10][11]。

隱藻生物的分類地位尚不明確，派屈克 J. 基林和Fabien Burki研究組的系統樹均顯示，隱藻生物可能嵌在原始色素體生物中，但其具體位置則並不一致；在前者的結果中，灰藻和綠色植物構成單系，隱藻則是它們的姐妹群[10]；在後者的結果中，隱藻與紅藻互為姐妹群[12]；而另兩個研究組的系統樹則顯示，隱藻生物可能是原始色素體生物和皮膽蟲的外類群[11]。

這些研究顯示，皮膽蟲和隱藻很可能是原始色素體生物共同祖先的後代，但其各自在演化過程中將祖先的質體丟失，而後隱藻通過內共生獲得了紅藻的質體，但皮膽蟲則恢復為異養生活。[9][10][11][12]

多樣性

植物是地球上最常見的生命形態之一，廣泛分布於各類生境中，包括全世界水圈的大部，岩石圈的表面，大氣層的底部，隨著不同氣候區而有不同的種類和數量。甚至在沙漠、高原、極地等極端環境下也有植物的身影。[14][15]:8

植物中的綠藻可與真菌共生形成地衣，並共同在一些極端環境下生存。地球陸地面積的6％被地衣覆蓋，北極地區的地衣是北極馴鹿的主要食物[26]，某些地衣甚至可以抵擋高強度的宇宙射線與紫外線，在人造衛星上的研究站存活[27]。

據估計，植物界現存大約有450000個物種[13]，根據邱園的統計，直至2017年，在維管植物中，381910個物種已被描述和命名，其中369000種被子植物，1110種裸子植物，1300種石松類植物，10500種鏈束植物（狹義蕨類植物）[14]。其他類群在邱園的數據中未被統計，其物種數目及參考資料詳見下表。

與此同時，也不斷有新的物種被發現，例如在2016年，有1730種新發現的有胚植物被命名[14]。

植物界的多樣性
非正式的類群 門 物種數量
藻類 紅藻門 7000[28]
灰藻門 26[29]
隱藻門 219[30]
綠藻門 3,800–4,300 [31][32]
輪藻門 2,800–6,000 [33][31]
苔蘚植物 地錢門 6,000 - 8,000 [34]
角苔門 100 - 200 [35]
蘚類植物門 10,000 [36]
蕨類植物 石松門 1300[14]
鏈束植物 10500[14]
裸子植物


較新的數據：

共約1110[14]

蘇鐵門 300[15]:448
銀杏門 1[15]:450
松柏門 630[15]:437
買麻藤門 75[15] :453
被子植物門 369000[14]

演化

演化史

依照目前較廣泛接受的研究，植物（原始色素體生物）起源於16億年前的一次內共生事件[37]，其中的質體、粒線體等結構，則可以追溯到更早存在的藍藻和好氧細菌[5]。

藍藻的歷史沒有定論，最早的可能記錄是超過35億年前的藍藻黏結堆砌而成的疊層石，但仍有爭議[38]。在最晚16億年前，植物的最後共同祖先以藍藻為食，但在食物缺乏且陽光充足的環境下，與藍藻共生，利用它們進行光合作用比將藍藻作為食物更有利於生存，因此植物的祖先與藍藻發生了內共生，並獲得了質體和光合作用的能力，而一種類似衣原體的生物（可能是軍團菌，包括引發軍團病的種類）則提供了將有機物轉運出質體的基因[37]。

傳統上認為有胚植物是最早的陸生植物，但近年來有研究指出，通過對古土壤的化學和地質學分析可以看出，早在10億年前就有陸生單細胞藻類[39]。

有胚植物起源於輪藻，最早產生於奧陶紀中期[40][41]，傳統觀點認為其起源於海洋藻類，但也有研究指出其起源於陸生單細胞藻類[42]；維管植物出現於志留紀時，且到了泥盆紀時已輻射並分布在許多不同類型的陸地生態系統中[43][44]；早期種子植物——種子蕨和科達樹出現於泥盆紀晚期並於石炭紀時開始分歧，之後經過二疊紀和三疊紀而有了更多的演化[45][46][47]；被子植物是最後出現的植物類群，於侏羅紀時由古裸子植物中演化出來，並於白堊紀時迅速地分歧出許多物種，並一直繁盛至今，成為陸生植物的最優勢類群[48]；現代裸子植物（稱為末端裸子植物）是與被子植物並列的獨立單系分支，並非被子植物的祖先[49][50]。

化石記錄

主條目：古植物學

植物的化石包括根、莖、葉、種子、果實、花粉、孢子和琥珀。植物化石在陸地上、湖泊中、河流裡以及近海內的地層都有發現的記錄。花粉、孢子和藻類的化石被用來界定地層岩石的順序。殘留的植物化石並不如動物化石那麼普遍，然而植物化石在世界上許多地區之內，都可以有大量的發現。

石化林國家公園中的矽化木

最早可以被明確歸類於植物的化石是一種學名叫Rafatazmia chitrakootensis的紅藻，生活在16億年前，發現於印度的疊層石中[1]。

綠色植物最早的化石是澳大利亞盧坡群(Roper Group)的一些微體化石，生活在15億年－13億年前，其結構與現代綠藻類似[51]。

最早的與現生類群有明確親緣關係的植物化石是Bangiomorpha pubescens，是一種生活在12億年前的紅藻[52]。

輪藻門的一些植物的細胞壁發生鈣化，因此比其他藻類更容易留下化石記錄，可追溯到志留紀晚期（大約4.1億年前）[15]:356，例如派卡藻（Parka decipiens），Palaeonitella cranii 等[53][54]。

有胚植物已知最古老的遺蹟化石源於奧陶紀，但此類化石是零碎不全的。到了志留紀才有完整的化石被保留下來，包括石松門的「刺石松」。泥盆紀之後，萊尼蕨門的詳細化石在此時期被發現，此化石顯示出了其植物組織的單一細胞。泥盆紀時亦出現了被認為是最古老樹木的植物「古羊齒屬」，此類植物在其樹幹上有蕨葉，但此蕨葉不會產生孢子。[55]

煤系地層是生存於古生代時的植物的化石的主要來源。煤炭礦是採集化石最好的場所，而且碳本身便是化石植物的殘留，雖然植物化石的結構細節很少會留在碳中。在蘇格蘭格拉斯哥維多利亞公園中的化石森林裡，有發現鱗木（Lepidodendron）的樹幹。[56]

松柏和開花植物的根、莖及枝幹的化石可以在湖泊及海岸的中生代和新生代地層中被找到。加州紅木、木蘭、櫟樹和棕櫚樹等化石常被找到。[55]

石化木普遍存在於世界的部份地區，且最常在酸性及沙漠地區中所發現，因為那些地方很容易因侵蝕作用而暴露。石化木通常都被嚴重地矽化（有機質被二氧化矽取代），且生殖組織常會被保存在良好的狀態。此類的樣本有些會使用寶石雕琢的裝置來切割及磨光。石化木的石化林已在每個大陸中被發現。[55]

舌羊齒屬等種子蕨的化石廣泛分佈在南半球的數個大陸中，此一事實支持了阿爾弗雷德·魏格納所提出的大陸漂移學說[57]。

目前無爭議的最早的化石被子植物是古果屬植物[58][59][60]；最早的與現生類群親近的化石被子植物是蒙特塞克藻，其與金魚藻科互為姊妹類群[61]。

另有潘氏真花等位置未定的古種子植物，部分學者主張其為被子植物[62]，也有學者質疑其為松柏類裸子植物[60]。若干項關於被子植物起源時間的研究認為，依據分子鐘的結論，被子植物可能起源於侏羅紀甚至三疊紀[63][64][65]，但尚無可靠的化石證據支持[60]，分析指出，這可能是由於早期被子植物在生態上並不重要，或者其生活在化石化作用難以發生的環境中[66]。

系統發生

外類群

依據目前的研究，植物界是雙鞭毛生物>多貌生物的一支，其與相關類群間的系統發生關係如下[9][10][11][12]。

真核生物
雙鞭毛生物
 
多貌生物
 
 

植物界 Plantae
(原始色素體生物 Archaeplastida)

 
 
 

定鞭藻門 Haptophyta

 
 

中陽蟲門 Centrohelid

 
 
 
 
SAR超類群
 
 

不等鞭毛門 Heterokonta

 
 

囊泡蟲類 Alveolata

 
 
 

有孔蟲界 Rhizaria

 
 
 

Telonema

 
 
 
 

半鞭毛蟲 Hemimastigophora

 
 
 

古蟲界 Excavata

 
 
 

單鞭毛生物（發展為動物與真菌） Unikonta

 
 

內類群

植物界各類群的系統發生關係尚不明晰，目前主要的觀點如下表。

（參見新的爭議章節。）

湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究組[9] 派屈克 J. 基林研究組[10] 阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森研究組[11] Fabien Burki研究組[12]
原始色素體生物
 
 
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 

綠色植物

 
 
 

灰藻

 
 
 

隱藻

 
 
原始色素體生物
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 
 

隱藻

 
 
 

灰藻

 
 

綠色植物

 
 
 
 
原始色素體生物
 
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 
 

灰藻

 
 

綠色植物

 
 
 
 

隱藻

 
 
原始色素體生物
 
 

灰藻

 
 

綠色植物

 
 
 
 

隱藻

 
 
 

皮膽蟲

 
 

紅藻

 
 
 
 

分類

植物分類學史

主條目：植物分類學

植物分類學是一門歷史悠久的學科，古希臘哲學家、科學家亞里斯多德將植物分為喬木、灌木和草本三大類，他的學生、植物學鼻祖泰奧弗拉斯托斯在《植物誌》和《植物本原》兩部著作中記載了500多種植物，在這些著作中，他按照生殖方式、生境、植株大小、食用、藥用價值等對植物進行分類[67][68][69]。在古代中國，嵇含的《南方草木狀》、李時珍的《本草綱目》、吳其濬的《植物名實圖考》等著作，也是根據生境、生活型、生態型、生活生產用途等特徵進行分類[70]。由於這些著作中的分類系統反映的都是人們對植物的認識和使用，而非不同植物之間的親緣關係，因此它們都是典型的人為分類系統。[71]

人為分類學的巔峰人物是現代生物分類體系的鼻祖卡爾·馮·林奈，他在《植物種志》中，在Caesalpino、Bauhin、John Ray等前人成果的基礎上，提出了以雙名法及階元體系為核心的林奈氏分類法，並為他當時所知的物種提出了雙名法形式的學名。林奈提出了「性系統」，依據花器官的數量等特徵為植物分門別類，將植物分為了單雄蕊綱、雙雄蕊綱等。[3][15]:234[71][72]

1858年，查爾斯·達爾文和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士提出了生物的演化論，在此影響下，新的觀念被引入了分類學界，也即，生物的分類系統應當反映出類群間的親緣關係和系統發生過程，這一階段分類學的主流思想是進化分類學，相比於林奈時代「上帝創造，林奈整理」的神創論和物種不變論的思想，有了較大的進步。相對於古代和林奈時代的人為的分類學，我們將進化分類學稱為「自然」的分類學，但是這一階段主要的證據來自於表型，證據少、主觀性強、依賴於分類學家個人的經驗和權威、並難以排除趨同演化的影響；而且進化分類學派承認並系群的合理性，而並系群並不是真正的自然類群，這些都使得進化分類學並不是真正自然的分類學。[71]

德國昆蟲學家維利·亨尼希於1965年提出了親緣分支分類學，也稱支序分類學，他主張，只有單系群才是自然類群，才是合理的分類群，任何一個分類群都應該包含其最後共同祖先的全部後代，在實際操作上，應當根據祖征和衍征，按照簡約化的方式確定親緣關係，並依此進行分類。[71][73]

隨著分子生物學的產生與發展和測序技術的成熟，分子生物學證據逐漸取代了形態學證據成為了系統樹主要的數據來源，由於分子生物學證據信息量大，主要的構建算法（鄰接矩陣法、貝葉斯法、最大簡約法、最大似然法等）計算量龐大，人力難以準確完成，因此現今一般使用計算機軟體進行計算。[71][74][75]

藻類

恩斯特·海克爾所著《自然界的藝術形式》中的綠藻
主條目：藻類

藻類傳統上被視為植物的一部分，但分子生物學研究顯示其不是一個自然類群。藻類是由若干種可以進行光合作用的不同類群生物所組成的，但大多數的藻類並不被歸類在植物界裡，而是被歸類在細菌界（藍藻）、SAR超類群（金藻、褐藻、黃藻、矽藻、甲藻）、定鞭藻門和古蟲界（裸藻）裡。[9][10][11][12]

有胚植物是由輪藻演化而來的；二者被合稱為鏈形植物，加上綠藻門共同組成綠色植物[76][77][78]。傳統上綠藻不包含有胚植物，因此為一並系群，但後來因為許多研究顯示有胚植物是由輪藻門的一支演化而來，部分研究者開始將兩者視為一體[79][80][81][82][83]。這些植物的細胞壁中存在纖維素，質體由內共生的藍藻演化而來，含有葉綠素 a 以及葉綠素 b，不含藻膽素，該類群以沒有中心粒的方式行有絲分裂，且具有粒線體[15]:44,63。

紅藻具有葉綠素 a 和藻膽蛋白 (phycobiliprotein)，類似於大多數藍藻。灰藻具有典型的藍藻色素，並且其色素體保留了藍藻的肽聚糖壁，稱為藍小體 (cyanelles)。[84]

綠藻、紅藻和灰藻是最早與藍藻內共生獲得質體的生物類群，它們（包括由綠藻演化來的整個綠色植物）因此被稱作「原始色素體生物」。相對的，大多數其他藻類的質體則被三至四層細胞器膜包裹，依據核基因組來看，它們和植物的關係並不相近，可能是將綠藻和紅藻內共生至自己的細胞內而得來的。[5][25]

後文提及「藻類」，如非特別說明，均指原始色素體生物中排除陸生有胚植物的部分。

有胚植物

主條目：有胚植物
軟樹蕨，樹蕨的一種物種

生活中常見的多細胞陸生植物為有胚植物。根據是否擁有完整的維管組織，可以劃分為擁有維管組織的維管植物（但松葉蕨科缺少真正的根）以及缺少維管組織的苔蘚植物[15]:249。

這類植物都有著以纖維素、半纖維素、果膠等成分組成的細胞壁所包圍的真核細胞，且大部份經由光合作用來合成營養物質[15]:249。也有許多植物不行光合作用，而是寄生在其他生物體上，在被子植物中，寄生植物約有4100種[85]。有胚植物和藻類不同，有著被非生殖組織保護著的特化生殖器官[15]:249。

苔蘚植物中，儘管有些物種相對耐旱，但其繁殖離不開水[40][41]，大多數的苔蘚植物一生的體形都很小，它們在兩個階段之間做世代交替：稱為配子體的單倍體階段和稱為孢子體的雙倍體階段。孢子體的生存期間很短，且必須生活在雌配子體上。[15]:376

維管植物有很多種適應的型態，允許它們能夠克服苔蘚植物的極限。角質層能幫植物對抗乾燥，而維管束則能把水分輸送到整個生物體內。維管植物的孢子體一般是獨立的植物個體，而配子體只作為生殖結構短期出現。[44][43]

種子植物的配子體階段完全地退化了，而其孢子體則是通過花粉受精，在母本體內發育成種子。種子植物可以在極端乾旱的條件下存活和繁殖，因為它們能夠形成花粉管，受精過程不依賴水，也不依賴於配子體的獨立生活。[45][46][47]

早期的種子植物為裸子植物，其胚珠不被大孢子葉所形成的心皮包被，種子沒有果皮包被。現代裸子植物依然廣泛分佈於世界各處。[15]:430-432,435-437

而被子植物的孢子體進一步進化，配子體進一步退化，胚珠被心皮形成的雌蕊包被，種子被果皮包被，形成果實，具有真正的花，並能通過雙受精形成具有雙親遺傳物質的胚乳。在現今大多數的生態環境裡，被子植物是最主要的類群。[48][15]:457-459

形態結構

主條目：植物形態學

植物形態學是一門研究植物的外部形態、構造、組成，及其發育（包括個體發育與系統發育）的科學[15]:9[86]:837。

細胞

植物作為真核生物，其細胞具有真核細胞的共同特徵：被核膜包裹的真正的細胞核和具膜細胞器[15]:40。

植物細胞由細胞壁和原生質體組成，原生質體又可分為細胞膜、細胞質和細胞核。[15]:42

細胞膜又稱原生質膜，由磷脂雙分子層和鑲嵌在其上的糖蛋白構成，它將原生質體與外部環境分離，並能介導物質進出原生質體。[15]:22-24, 42

細胞質包括細胞質基質和細胞器，植物細胞中有無膜結構的細胞器如核糖體等，也有雙層膜細胞器如質體、粒線體，單層膜細胞器如內質網、高爾基體、溶酶體、液泡；核膜、內質網、高爾基體、溶酶體、液泡等的膜結構共同組成植物細胞的內膜系統。在活的植物細胞中，細胞質總是在運動，可以觀察到細胞器以及懸浮在細胞質基質中的各種物質在有序地運動，這種運動被稱為細胞質環流。[15]:42

細胞核由核膜、核仁、核基質、染色質、核纖層、核膜核糖體等部分組成，它通過控制細胞何時產生何種蛋白質來控制細胞的生命活動；它將遺傳信息以DNA儲存在其染色質中，在細胞分裂時其傳遞給子細胞。存儲在細胞核中的全部遺傳信息稱為核基因組。[15]:42

質體（質體基因組）和粒線體（粒線體基因組）中也含有DNA，儲存了部分遺傳信息。[15]:42

植物細胞的細胞壁由纖維素、半纖維素、果膠質等化學物質組成，細胞壁可分為三層，胞間層是細胞壁的最外層，是相鄰細胞共有的一層結構，在分裂過程中最早形成；初生壁在胞間層的內側，初生壁和胞間層都較為柔軟，可隨著細胞生長而擴展；次生壁在細胞體積停止增大後形成，含有木質素，一般在起支持和運輸作用的細胞中見到，並非所有細胞都有次生壁。[15]:56-61

細胞的增殖

細胞的增殖方式稱為細胞分裂。作為真核生物，植物的細胞增殖方式與大部分真核生物一樣，以有絲分裂為主要的體細胞分裂方式，兼有無絲分裂；以減數分裂作為產生生殖細胞的分裂方式[15]:62-63。植物的有絲分裂和動物一樣，是開放式有絲分裂，而真菌和一些原生生物（包括一些非植物藻類）則進行封閉式有絲分裂[87]。

參見：細胞分裂、有絲分裂、無絲分裂和減數分裂

組織

植物的組織主要包括基本組織、維管組織和皮組織（也稱為保護組織）[15]:541。

基本組織又可分為薄壁組織、厚角組織和厚壁組織[15]:541，後兩者也常被合稱為機械組織[70]。薄壁組織是最常見的基本組織，只有初生壁，在光合作用、儲水、傳遞等方面發揮作用；薄壁組織具有全能性，它們與傷口的癒合、不定根的發生也有著密切的關係[15]:541-542。

厚角組織和厚壁組織起支持作用，前者的細胞壁部分加厚，常出現在莖、葉柄等部位，是活細胞；後者的細胞壁全面加厚，具有次生壁，是死細胞，由兩類細胞組成：纖維和石細胞[15]:542-544。

維管組織包括木質部和韌皮部，木質部包括導管、管胞（少數被子植物、裸子植物和蕨類植物）、木纖維和木薄壁細胞，韌皮部包括篩管、篩胞（裸子植物和蕨類植物）、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細胞；植物通過木質部將根部吸收到的水分和礦物質向上運輸，通過韌皮部將光合作用的產物向下運輸[15]:544-552。

皮組織也稱為保護組織[70]，包括表皮和周皮。表皮在最外層，是初生保護組織，存在於葉、花、果實、種子[88]以及未成熟的莖和根的表面[15]:553。周皮是次生保護組織，存在於成熟的莖和根中，代替表皮起保護作用[15]:555。

器官

植物的器官包括根、莖、葉三大營養器官和花、果實、種子三大生殖器官，其形態和結構是傳統植物形態學的研究重點，相關特徵常作為傳統植物分類學上區分物種的證據，儘管分子生物學證據在現代有著更廣泛的應用，但在野外等不方便採用分子生物學手段的場合，形態學證據仍然有著廣泛的應用。[15]:240

植物的根通常位於土壤中，主要功能為吸收、輸導和固著支持，氣生根、貯藏根等變態根還具有合成、貯藏、呼吸等功能。真正的根最早在維管植物中產生，苔蘚植物和藻類也有類似的結構，稱為假根，只起固著作用，不具備其他功能。種子植物的主根由種子中的胚根發育形成，主根垂直向下扎入土壤中，長到一定長度後，從主根的中柱鞘結構產生側根，側根上還可以進一步生出更多側根，在主根和側根以外的部分如莖、葉、胚軸或老根上產生的根稱為不定根。[15]:559,571-577

植物的莖通常位於地面以上，向下與根相連，向上著生葉、花、果實，具有輸導、支持的功能。莖具有節和節間，節是葉和芽著生的位置，芽可以根據位置分為頂芽和側芽，也可以根據將來發育成的器官分為枝芽、花芽和混合芽。[15]:579-580

葉是植物行使光合作用的主要部位

植物的葉是光合作用製造有機物的營養器官，其主要功能是光合作用和蒸騰作用。大部分真雙子葉植物和木蘭類植物的葉可以分為葉片、葉柄和托葉三部分；大部分單子葉植物和一部分真雙子葉植物，葉基部擴大，形成包裹莖的葉鞘；在禾本科植物中，葉鞘會延伸節間的長度。對大部分植物而言，葉片是最主要的部分，一般為綠色薄片狀，有利於擴大陽光照射面積和氣體接觸面積，以便於光合作用和蒸騰作用的進行。[15]:592-593

變態的莖和葉還具有其他功能，例如馬鈴薯的塊莖，洋蔥的鱗莖，唐菖蒲的球莖均具有貯藏功能，龍舌蘭屬植物的莖、景天屬植物的葉則具有儲水功能。[15]:611-612

真正的莖和葉最早產生於石松植物中，而類似莖和葉的結構早在苔蘚植物中已經出現，但因為其不具有維管組織，因此不能算做真正的莖和葉。其中只有葉狀結構的，稱為「葉狀體」，具有莖狀和葉狀結構的，稱為「擬莖葉體」。[15]:368-369

植物的根、莖、葉都具有韌皮部和木質部，並在各個器官中相互連通。[15]:604

種子只存在於種子植物中，而花、果實則只在被子植物中存在。苔蘚、蕨類植物一般使用孢子繁殖；而藻類除孢子繁殖外，也進行營養生殖、接合生殖等。

繁殖與生活史

植物界是一個古老而龐大的類群，演化出了許多不同的繁殖方式和生活史，大部分多細胞植物的生活史具有世代交替現象，但這一現象在不同類群中也不相同，少數不具備世代交替，僅具備核相交替。以下依類群簡要介紹。

灰藻

灰藻行開放式有絲分裂，通過產生遊動孢子或非運動的似親孢子來進行無性繁殖。尚未發現灰藻能夠進行有性生殖的證據。[89]

紅藻

紅藻的生殖方式有無性生殖、有性生殖[15]:342。

在無性生殖中，紅藻將孢子排放到水中，如果孢子遇到合適的基質（substrate），就將附著在其上開始生長[15]:342。

紅藻的有性生殖生活史較為複雜。較簡單的一種生活史涉及到單倍的配子體和二倍的孢子體兩個階段，配子體上，雄性生殖結構產生的雄配子是不動精子（spermatangium），不具備鞭毛，藉助水流移動；紅藻的雌性生殖結構稱為果孢（carpogonium），其上具有稱為受精絲（trichogyne）的突起，用於接受精子。精子接觸到受精絲並結合後，雄核經由受精絲向下移動到雌核並與之融合，形成的二倍體受精卵，受精卵有絲分裂產生果孢子（carpospore）。果孢子從親本配子體釋放到水中，附著在某處生長為孢子體，孢子體通過孢子減數分裂產生單倍體孢子。單倍體孢子又會發育為配子體，從而完成孢子體－配子體兩個世代的世代交替。[15]:342-343

大部分紅藻的生活史具有三個世代的交替，這種生活史與上一種生活史的主要區別在於，精子和卵細胞結合後，受精卵並不直接分裂產生果孢子，而是通過反覆進行有絲分裂，產生第三個世代，二倍體的果孢子體（carposporophyte）。果孢子體並不獨立生活，只附著在親本配子體上，並從配子體上吸收養分進行生長，果孢子體成熟後，進行有絲分裂產生果孢子，並從果孢子體釋放到水中，附著在某處生長為二倍體的四分孢子體（tetrasporophyte），再進行減數分裂，產生四分孢子（tetraspore），發育成配子體。這些紅藻從而完成了配子體－果孢子體－四分孢子體三個世代的世代交替。[15]:343-344

紅藻的孢子體或四分孢子體與配子體的形態差別不大，而果孢子體與二者差別較大。[15]:344

綠藻及輪藻

綠藻及輪藻的繁殖方式多樣，有無性生殖、有性生殖，又因單細胞植物體、多細胞植物體、生殖結構是否被營養結構包被而有不同；還具有接合生殖等特有的生殖方式。

一種輪藻的生殖結構，上方的結構為藏卵器，下方的結構為藏精器

一些單細胞綠藻既能進行無性生殖，也能進行有性生殖，衣藻屬是其典型代表。無性生殖時，單倍體核行有絲分裂，在細胞壁內產生最多16個子細胞。然後每個子細胞各自的細胞壁和鞭毛，並分泌一種分解親代細胞壁的酶，這些子細胞——遊動孢子釋放出來，各自發育成新個體。有性生殖時，衣藻的營養細胞在缺氮條件下形成配子，配子相互結合，形成二倍體的受精卵。受精卵周圍形成厚厚的細胞壁，經過一段時間的休眠後，受精卵進行減數分裂，產生四個單倍體細胞，這些細胞可以進行分裂或相互交配以產生新的受精卵。[15]:348-349

石蓴屬是多細胞植物，藻體葉片狀，石蓴屬的營養結構和生殖結構沒有絕對的界限，除基部及固著器以外，孢子體每個細胞均可形成孢子囊，其內的細胞核進行減數分裂，產生多個單倍體的具有4條鞭毛的遊動孢子。遊動孢子釋放出來後，可以萌發產生單倍體的配子體。除基部及固著器以外，配子體成熟時，每個細胞均可形成配子囊，經有絲分裂產生多個遊動配子（+配子和－配子同型），配子結合後形成合子，合子萌發產生孢子體。石蓴屬的孢子體和配子體形態上區別不大。[15]:351-353

輪藻門中一些相對複雜的種類具有較為複雜的生殖結構：產生精子的藏精器和產生卵細胞的藏卵器，這兩種結構生在節上，對於雌雄同體的輪藻而言，藏卵器在上方，藏精器在下方。輪藻的生殖結構中，生殖細胞被外側的營養細胞包被保護，藏卵器的外側有若干長而呈管狀、扭曲的細胞保護內部的卵細胞，而藏精器的外部則由若干盾形細胞保護。精子是輪藻生命周期中唯一具有鞭毛的細胞，其形成後，穿過藏卵器的保護結構與卵子結合成受精卵，合子經過休眠後進行減數分裂產生四個子細胞，其中僅有一個發育為新個體。[15]:356-358

苔蘚植物

蕨類植物

裸子植物

被子植物

生態

主條目：植物生態學

陸生植物和藻類所行使的光合作用幾乎是所有的生態系中能源及有機物質的最初來源。光合作用根本地改變了早期地球大氣的組成，使得現在有21%的氧氣。動物和大多數其他生物是好氧的，依靠氧氣生存。植物在大多數的陸地生態系中屬於生產者，形成食物鏈的基本。許多動物依靠著植物做為其居所、以及氧氣和食物的提供者。

植物的光合作用是生物圈物質循環和能量流動的重要環節，是地球大部分生態系統的基礎，一些植物（如豆科植物等）和固氮菌共生，使得植物成為氮循環重要的部分。植物根部在土壤發育和防止水土流失上也扮演著很重要的角色。[16][15]:122植物通常是它們棲所上主要的物理及結構組成。許多類型的形態系統即以植被的類型而命名，如草原和森林等等。它們通過遺傳分化和表型可塑性來適應不同環境。

根據邱園的統計，植物和鳥類的生物多樣性區域有53%的重疊。[14]

生態關係

捕蠅草－一種食蟲植物

許多動物和植物共演化，例如：許多動物會幫助花授粉以交換其花蜜；許多動物會在吃掉果實且排泄出種子時幫到植物散播其種子。適蟻植物是一種和螞蟻共演化的植物。此類植物會提供螞蟻居所，有時還有食物。做為交換，螞蟻則會幫助植物防衛[[幫助其和其他植物競爭。螞蟻的廢物還可以提供給植物做有機肥料。

大部份植物的根系會和不同的真菌有互利共生的關係，稱之為菌根。真菌會幫助植物從土壤中獲得水份和礦物質，而植物則會提供真菌從光合作用中組成的碳水化合物。一些植物會提供內生真菌居所，而真菌則會產生毒素以保護植物不被草食性動物食用。[15]:684植物的根系也可與細菌共生，形成根瘤，是根上的瘤狀突起，如豆科植物、木麻黃、羅漢松、楊梅等，能夠與土壤中的根瘤菌共生，根瘤菌能將空氣中的氮轉變為氨，提供給植物，同時根瘤菌可以從植物的根中吸取水分和養料，供自身生長發育所需。[15]:693

許多種類型的寄生在植物中亦是很普遍的，從半寄生的槲寄生（只是從其寄主中得取一些養分，但依然留有光合作用的葉子）到全寄生的列當和齒鱗草（全部都經由和其他植物根部的連結來獲取養分，所以沒有葉綠素）。一些植物會寄生在菌根真菌上，稱之為菌根異養，且因此會像是外寄生在其他植物上。

許多植物是附生植物，即長在其他植物（通常是樹木）上，而沒有寄生在其上頭。附生植物可能被間接地傷害到其宿者，經由截取宿者本應得的礦物質和太陽光。大量附生植物的重量可能被折斷樹幹。許多蘭花、鳳梨、蕨類植物和苔蘚通常會是附生植物。鳳梨科的附生植物會在其葉腋上累積水份而形成樹上水池，一種複雜的水生食物鏈。[90]

少部份植物是食蟲植物，如捕蠅草和毛氈苔。它們捕捉及消化小動物以獲取礦物質，尤其是氮。

保護

由於人類的大規模活動，造成了許多全球性的環境問題，例如溫室效應、全球暖化等，使許多植物面臨絕滅的危險。國際植物遺傳資源委員會（IBPGB）為此建立了國際基因庫聯網中心，貯存更多的植物基因。

與人類的關係

研究植物對人類的用途的學科被稱之為經濟植物學或民族植物學。這兩個詞通常被當做同義詞，但有些人認為經濟植物學主要專注於對現今作用的用途，而民族植物學主要則是在研究當地住民對其本土植物的應用。人類對植物的栽種是農業的一部份，其為人類文明的基礎。植物農業可分成農學、園藝學和林業。

食物

實際上，所有人類的養分來源都直接或間接地依靠著陸生植物。絕大多數的人類的養分依靠穀物，尤其是玉米、小麥和稻米，或者是其他主食如馬鈴薯、木薯和莢果等。其他被食用的植物部份還包括水果、蔬菜、堅果、香草、香料和食用花卉等。由植物製成的飲料包括咖啡、茶、葡萄酒、啤酒等。糖主要是由甘蔗和甜菜中得到的。食用油和植物牛油來自玉米、大豆、芥花籽油、紅花、向日葵、橄欖等等。食品添加劑包括阿拉伯樹膠、瓜爾膠、刺槐豆膠、澱粉和果膠等。

非食用性產品

毛地黃

木材被用在建築、家具、紙張、樂器和運動用具上頭。布料通常是由棉花、亞麻或其原料為纖維素的合成纖維，如嫘縈和醋酸根。來自植物的可再生燃料包括柴、泥炭和其他生質燃料。炭和石油是來自於植物的化石燃料。來自於植物的藥物包括阿司匹靈、紫杉醇、嗎啡、奎寧、利血平、秋水仙素、毛地黃和長春新鹼等。植物中存在於上百種藥草如銀杏、紫錐花、解熱菊和貫葉連翹等。來自於植物的農藥包括尼古丁、魚藤酮、番木鱉鹼和除蟲菊精類等。來自於植物的毒品包括鴉片、古柯鹼和大麻等。來自於植物的毒藥包括蓖麻毒素、毒參和箭毒等。植物是許多天然產品如纖維、香精油、染料、顏料、蠟、丹寧、乳膠、樹脂、松香、生物鹼、琥珀和軟木的源料。源自於植物的產品包括肥皂、油漆、洗髮精、香油、化妝品、松節油、橡膠、亮光漆、潤滑油、亞麻油地氈、塑膠、墨水、口香糖和麻繩等。植物亦為大量有機化合物的工業合成中，基本化合物的主要來源。

美觀用途

成千的植物物種被種植用來美化環境、提供綠蔭、調整溫度、降低風速、減少噪音、提供隱私和防止水土流失。人們會在室內放置切花、乾燥花和室內盆栽，室外則會設置草坪、蔭樹、觀景樹、灌木、藤蔓、多年生草本植物和花壇花草植物的意像通常被使用於美術、建築、性情、語言、照像、紡織、錢幣、郵票、旗幟和臂章上頭。活植物的藝術類型包括綠雕、盆景、插花和樹牆等。觀賞植物有時會影響到歷史，如鬱金香狂熱。植物是每年有數十億美元的旅遊產業的基本，包括到植物園、歷史園林、國家公園、鬱金香花田、雨林以及有多彩秋葉的森林等地的旅行。

文化

植物也為人類的精神生活提供基礎需要。每天使用的紙就是用植物製作的。一些具有芬芳物質的植物則被人類製作成香水、香精等各種化妝品。

許多樂器也是由植物製作而成。而花卉等植物更是成為裝點人類生活空間的觀賞植物。

參見

註釋

  1. ^ 原文中的Plantae與Bryophyta互為姊妹群，但需要注意的是，晚至1977年，生物學家才發現傳統的苔蘚植物不是單系[24]，因此Margulis發表於1966年的論文中的Bryophyta指的是整個苔蘚植物。

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延伸閱讀

《欽定古今圖書集成·博物彙編·草木典·草木總部》，出自蔣廷錫《古今圖書集成》

外部連結

植物學與植物資料庫